Строение и функции рибосом

Рибосома не окружена мембраной. Она состоит из рибосомной РНК и белков, организованных в две субъединицы. Малая субъединица обеспечивает правильное сопоставление кодона мРНК и антикодона транспортной РНК. В большой расположен пептидилтрансферазный центр и канал выхода растущей цепи. Основу каталитического центра составляет рРНК: поэтому рибосому относят к рибозимам. Белки поддерживают структуру и участвуют в работе комплекса.

Бактериальная рибосома включает субъединицы 30S и 50S, а цитозольная рибосома эукариот — 40S и 60S. Буква S обозначает единицу Сведберга — характеристику скорости осаждения при центрифугировании. Она зависит не только от массы, но и от формы частицы, поэтому значения не складываются арифметически. У архей рибосомы тоже 70S, хотя многие компоненты аппарата трансляции ближе к эукариотическим. Рибосомы митохондрий и пластид отличаются от цитозольных; их устройство здесь подробно не рассматриваем.

У эукариот образование рибосомных субъединиц начинается преимущественно в ядрышке. Здесь синтезируется и процессируется большая часть рРНК, которая объединяется с рибосомными белками. Белки предварительно синтезируются в цитоплазме и импортируются в ядро. Предшественники субъединиц выходят через ядерные поры и завершают созревание. Две зрелые субъединицы объединяются на мРНК при начале трансляции. Важно не путать сборку самой рибосомы и синтез белка на рибосоме.

Матричная РНК задаёт порядок аминокислот кодонами — тройками нуклеотидов. Транспортные РНК служат адаптерами: антикодон узнаёт кодон, а другой конец несёт аминокислоту. Присоединяют аминокислоты к тРНК специальные ферменты — аминоацил-тРНК-синтетазы, а не сама рибосома. В рибосоме выделяют три основных участка связывания тРНК. В A приходит очередная аминоацил-тРНК, P удерживает тРНК с растущей цепью, через E выходит освободившаяся тРНК. Это функциональная схема цикла: состояние тРНК меняется после переноса цепи.

Инициация устанавливает начало считывания и рамку, в которой мРНК будет разделяться на кодоны. Малая субъединица с факторами инициации участвует в выборе стартового кодона. Инициаторная тРНК занимает P-участок — это важное отличие от следующих тРНК, поступающих в A. Затем присоединяется большая субъединица. У эукариот инициаторная тРНК несёт метионин, у бактерий — формилметионин. Способы поиска старта различаются: для большинства эукариотических мРНК характерно сканирование от 5′-конца, у бактерий часто используется последовательность связывания рибосомы.